Dinophyta (obrněnky)
Oddělení: Dinophyta (obrněnky)
Obrněnky jsou bičíkovi se dvěma bičíky a mnohovrstevným obalem buňky tzv. amfiesmou (thékou). V jejich životních stádiích se mohou vyskytovat i stélky kapsální, kokální nebo vláknité. Jejich jádro tzv. dinokaryon obsahuje trvale kondenzované chromozomy bez histoproteinů. Skutečnost, že v dinokaryonu chybí histoproteiny, je považována za primitivní znak, sbližující obrněnky s prokaryoty. Podle jiného názoru se jedná o druhotnou ztrátu. Chloroplasty autotrofních druhů obsahujíi chlorofyl a, c, peridinin, B-karoten a další pigmenty (diadino- xanthin, fukoxanthin aj.) Zásobní látkou je škrob, který je uložen mimo chloroplast. Přestože velký počet obrněnek má chloroplasty, jejich výživa je jen částečně autotrofní a zpravidla bývá doplněna lovem nebo příjmem organických látek a vitamínů. I mnoho autotrofních obrněnek loví drobné bakterie, prvoky a dokonce i velké rozsivky. Heterotrofní obrněnky jsou saprofyté, fagotrofové i parazité. Některé heterotrofní druhy obsahují autotrofní endosymbionty jako zelené řasy nebo skrytěnky. Jiné obrněnky vstupují do symbiózy s mořskými bezobratlými živočichy a jsou to tzv. zooxantely. Vývojové kořeny obrněnek předpokládáme mezi heterotrofními skupinami prvoků (Sarcomastigophora). Jediná třída obrněnek Dinophyceae obsahuje 17 řádů. Stavba buňky Rod Prorocentrum má buňky zploštělé. Théka sestává ze dvou velkých destiček, které srůstají sagitárním švem. U rodu Dinophysis je přední část buňky již oddělená příčnou rýhou. Dvojice různě dlouhých bičíků vyrůstá apikálně, jejich povrch je pokryt velmi jemným submikroskopickým vlášením. Jiné rody např. Gymnodinium, Peridinium a Ceratium mají nesouměrné, dorziventrálně stavěné buňky. Buňka je při pohledu ze strany rozdělena prstencovou rýhou na dvě nestejné části: horní epikón (epithéka) a dolní hypokón (hypothéka). Na břišní straně probíhá krátká podélná rýha. V místech, kde se obě rýhy setkávají, vyrůstají dva bičíky. Kratší z nich se vlní v prstencové rýze a na povrchu má jedinou řadu dlouhého vlášení a slouží především k víření vody, kterým přihání částečky potravy. Pro pohyb buňky má význam druhý bičík, který je delší a na povrchu má také jemné vlášení. Vnější povrch amfiesmy tvoří plazmatická membrána. Pod ní je uložena vezikulární vrstva sestávající z plochých měchýřků. U rodu Gymnodinium a Noctiluca nemají měchýřky pevný obsah a buňky se chovají jako bezblanné. U rodu Peridinium a Ceratium jsou ve vezikulech celulózní destičky, které dohromady tvoří pevný pancíř. Celulózní destičky mají určitý tvar a přesnou polohu na pancíři a jejich počet se s růstem buňky nemění. Poloha destiček je důležitým rodovým a druhovým znakem. Charakteristickou schopností obrněnek je svlékání staré buněčné stěny a její náhrada novou. Tento proces se nazývá ekdysis. Mezi destičkami jsou umístěny trichocysty, ze kterých se při podráždění vystřelují tenká vlákna. Většina autotrofních obrněnek má žlutohnědé chloroplasty terčíkovitého nebo páskovitého tvaru, obsahující chlorofyly a+c. Karotenoid peridinin tvoří 76 % všech karotenoidů v buňce a je fotosynteticky aktivní. Chloroplasty mají tři obalné membrány a bývají v nich pyrenoidy, které vyčnívají do plazmy. Na povrchu pyrenoidu, ale mimo vlastní chloroplast se ukládá škrob. Nejdokonalejší světločivnou organelou je ocelus rodu Warnowia. Ocelus těchto mořských heterotrofních obrněnek poněkud připomíná jednoduché oko. Při bázi bičíků ústí pusuly, což jsou nekontraktilní rozvětvené vchlípeniny plazmalemy s osmoregulační funkcí. Bioluminiscence Asi u 30 druhů mořských obrněnek je známá bioluminiscence (světélkování). Bioluminiscence je úkaz, při kterém se substrát luciferin přeměňuje za přítomnosti ATP a Mg2+ na adenylluciferin, který se za přítomnosti kyslíku a enzymu luciferázy mění na oxyluciferin a AMP. Oxyluciferin odevzdá enzymu kvantum energie, která se v době reakce uvolňuje v podobě určitého množství studeného světla. Jedná se o studené světlo,a to proto, že při této reakci vzniká až 96 % světla a pouze 4 % tepla, což je z hlediska daných organismů velmi efektivní. Obrněnky světélkují při podráždění a záblesky mají vlnovou délku 470 nm. Luciferin i luciferáza se nacházejí v organele scientolonu. Pro spuštění záblesku je také důležitý posun hodnoty pH z alkalické oblasti (pH 8) do kyselé oblasti (pH6), protože luciferáza je aktivní při pH 6. Nejznámějším světélkujícím druhem je obrněnka Noctiluca miliaris.
světélkující Noctiluca miliaris
Rozmnožování obrněnek
Bičíkaté obrněnky se dělí za pohybu. U druhů s pancířem dochází k nestejnoměrnému dělení pancíře, ale každá z dceřinných buněk si chybějící část dotvoří. Při rozmnožování kapsálních, kokálních a vláknitých druhů vznikají zoospory podobné buňkám Gymnodinium.
U některých obrněnek, např. rodu Ceratium, byl popsán anizogamní pohlavní proces. Při kopulaci vzniká tlustostěnná nepohyblivá hypnozygota, která pak vyklíčí rejdivými výtrusy typu Gymnodinium.
Symbiózy
Orněnky, zejména rody Zooxantella a Symbiodinium vstupují do endosymbiozy s nejrůznějšími druhy bezobratlých mořských živočichů. Pro korálové polypy budují korálové útesy, jsou zooxantely hlavním zdrojem živin, protože poskytují hostitelskému organismu více než 50 % fotosyntetických produktů, které vytvoří. V buňkách některých heterotrofních obrněnek žijí autotrofní endosymbionti.
Například vakuoly druhu Noctiluca miliaris obývá zelený bičíkovec Pedinomonas z třídy Prasinophyceae.
V několika případech byly studovány obrněnky, obsahující autotrofního endosymbionta tak silně redukovaného, že již není schopen samostatné existence.
Výskyt obrněnek
Spolu s rozsivkami tvoří obrněnky hlavní součást mořského fytoplanktonu. V důsledku eutrofizace může dojít k přemnožení obrněnek a vytváří se vegetační zabarvení vody zvané "red tide" (rudý příliv).
Jednou z nejnebezpečnějších obrněnek, která je součástí rudých přílivů, je druh Karenia brevis (dříve Gymnodinium breve). Tento druh způsobuje rudé přílivy v Mexickém zálivu a vytváří prudký nervový jed brevetoxin. Ten se nevyskytuje pouze ve vodě, ale dostává se také do aerosolu nad hladinou a při vdechnutí se dostává do plic, kde může způsobit rakovinné bujení.
Na severovýchodním a severozápadním pobřeží vytvářejí rudé přílivy obrněnky rodu Alexandrium, které produkují toxin saxitoxin. Přes potravní řetězce působí saxitoxin hromadné otravy ryb. Po požití ryb nebo ústřic obsahujících toxin dochází k těžkým otravám lidí.
Druh Prorocentrum micans produkuje paralytický jed venerupin.
Dalším pro člověka velmi nebezpečným druhem je Gambierdiscus toxicus, který produkuje jed ciguatoxin, který se hromadí v potravním řetězci. Asi 60 druhů obrněnek je silně jedovatých.
Druh Pfiesteria piscicida žije parazitickým způsobem života na rybách. Tento druh má složité rozmnožování s několika desítkami různých stádií (od nehybných cyst přes améby až po bičíkovce). Když Pfiesteria zaznamená chemické látky signalizující přítomnost kořisti - ryby, zaútočí na ni a přisaje se jí na tělo. Pokožku ryb naruší svými toxiny a živí se kožními buňkami a tělesnými tekutinami. Ryba napadená velkým množstvím těchto obrněnek může zahynout během pár hodin i minut.
Obrněnky druhu Akashiwo sanguinea nejsou toxické, ale produkují bílkoviny, které mohou na hladině v důsledku vlnobití vytvořit jakousi mýdlovou pěnu, která odmašťuje peří ptáků, kteří se tak promáčí a následně hynou na zápal plic.
Obrněnky rodu Blastodinium parazitují v tělech mořských korýšů. Zaplňují coelomovou dutinu korýše a rozmnožují se zoosporami typu Gymnodinium.
Masa přemnožených řas brání přístupu slunečních paprsků do hlubších vrstev vody. Problém také nastává, když začnou řasy hynout. Obrovské množství mrtvé organické hmoty může totiž při rozkladu spotřebovat prakticky veškerý kyslík ve vodním sloupci. Kvůli tomu pak strádají a hynou různé druhy vodních organismů.
Obrněnky jsou velmi starou skupinou. Fosilní spory, tzv. hystrichosféry, pocházejí již z prekambia, tj. z doby před 600 miliony let. Hystrichosféry jsou vlastně fosilní hypnozygoty obrněnek.
Vegetativní buňky obrněnek byly nalezeny v třetihorních sedimentech - v oligocénu a miocénu.
Některé druhy vyskytující se ve slaných vodách:
Druh: Dynophysis acuta
Je běžnou součástí mořského planktonu. Dosahuje velikosti až 0,95 mm.
Vyskytuje se na otevřeném oceánu, celosvětově v chladných a mírných vodách.
Je jednou z největších obrněnek patřících do rodu Dynophysis.
Má mnoho žlutozelených chloroplastů. Buňky mají protáhlý tvar, v zadní části jsou oblé a mají mohutnou, po stranách stlačenou schránku složenou z mnoha různých
destiček. Na předním konci buňky je kožovitý límeček.
Všichni zástupci tohoto rodu jsou jedovatí a podílejí se na vzniku rudého přílivu.
Je běžnou součástí mořského planktonu. Dosahuje velikosti až 0,95 mm.
Vyskytuje se na otevřeném oceánu, celosvětově v chladných a mírných vodách.
Je jednou z největších obrněnek patřících do rodu Dynophysis.
Má mnoho žlutozelených chloroplastů. Buňky mají protáhlý tvar, v zadní části jsou oblé a mají mohutnou, po stranách stlačenou schránku složenou z mnoha různých
destiček. Na předním konci buňky je kožovitý límeček.
Všichni zástupci tohoto rodu jsou jedovatí a podílejí se na vzniku rudého přílivu.
Druh: Ceratium tripos
Tento druh dosahuje velikosti 0,2 až 0,35 mm. Vyskytuje se v povrchových vrstvách vod po celém světě. Buňka této obrněnky má trojrohý tvar. Má jeden apikální trn a dva trny postranní, které pomáhají při pohybu.
Mezi fytoplanktonem je jedním z dominantních druhů. Někdy se mohou jednotliví
jedinci spojovat navzájem svými apikálními trny. K tomuto spojení dochází po rozdělení mateřské buňky a vzniklé dceřinné buňky zůstanou spojené v krátkém řetězci. Tento druh někdy parazituje na jiných jednobuněčných organismech.
Tento druh dosahuje velikosti 0,2 až 0,35 mm. Vyskytuje se v povrchových vrstvách vod po celém světě. Buňka této obrněnky má trojrohý tvar. Má jeden apikální trn a dva trny postranní, které pomáhají při pohybu.
Mezi fytoplanktonem je jedním z dominantních druhů. Někdy se mohou jednotliví
jedinci spojovat navzájem svými apikálními trny. K tomuto spojení dochází po rozdělení mateřské buňky a vzniklé dceřinné buňky zůstanou spojené v krátkém řetězci. Tento druh někdy parazituje na jiných jednobuněčných organismech.
Druh: Protoperidinium depressum
Dosahuje velikosti až 0,3 mm. Vyskytuje se celosvětově v otevřeném oceánu.
Stejně jako většina obrněnek, je i tento druh jednobuněčným organismem se zpevněnou schránkou. Tato schránka je nejširší uprostřed, kde má výraznou rýhu, kterou je rozdělena na dvě nestejné poloviny.
Můžeme v ní nalézt bičík, kolmo k tělu je postaven druhý bičík.
Tento druh je dravý a je schopen bioluminiscence.
Dosahuje velikosti až 0,3 mm. Vyskytuje se celosvětově v otevřeném oceánu.
Stejně jako většina obrněnek, je i tento druh jednobuněčným organismem se zpevněnou schránkou. Tato schránka je nejširší uprostřed, kde má výraznou rýhu, kterou je rozdělena na dvě nestejné poloviny.
Můžeme v ní nalézt bičík, kolmo k tělu je postaven druhý bičík.
Tento druh je dravý a je schopen bioluminiscence.
Druh: Noctiluca scintillans
Má velikost až 2 mm a vyskytuje se celosvětově u hladiny vod.
Živí se jinými planktonními organismy. Má zploštělé kulaté tělo, které
nemá žádnou ochrannou schránku. Je bezbarvá, ačkoli přítomnost fotosyntetizujících organismů uvnitř buňky jí může dodat narůžovělý nebo nazelenalý nádech. Tento druh je schopen bioluminiscence
a může také způsobit rudý příliv.
Má velikost až 2 mm a vyskytuje se celosvětově u hladiny vod.
Živí se jinými planktonními organismy. Má zploštělé kulaté tělo, které
nemá žádnou ochrannou schránku. Je bezbarvá, ačkoli přítomnost fotosyntetizujících organismů uvnitř buňky jí může dodat narůžovělý nebo nazelenalý nádech. Tento druh je schopen bioluminiscence
a může také způsobit rudý příliv.